Микрохромосо́мы — очень маленькие хромосомы, типичные для кариотипов птиц, некоторых рептилий, рыб и земноводных; у млекопитающих они, судя по всему, отсутствуют^[1]. Их размер составляет меньше 20 мегабаз (хромосомы, чей размер превышает 40 мегабаз, называются макрохромосомами, а хромосомы размером от 20 до 40 мегабаз — промежуточными хромосомами^[2]; 1 мегабаза = 1 млн п. о^[3]).

Микрохромосомы чрезвычайно малы, и часто их невозможно определить в кариотипе цитогенетическими методами, а их наличие значительно усложняет весь процесс изучения кариотипа. Первоначально их рассматривали как незначительные фрагменты хромосом, однако у изученных видов, имеющих микрохромосомы, обнаружилось, что они несут множество генов. Так, у кур на долю микрохромосом приходится от 50% до 75% всех генов^[4][5]. В метафазе микрохромосомы видны как крошечные пятнышки 0,5—1,5 мкм длиной. Их малый размер, а также малая степень конденсации в гетерохроматин обусловливают неприменимость стандартных цитогенетических методов для идентификации хромосом^[1].

Птицы

У птиц (за исключением соколообразных) кариотип составляют около 80 хромосом (2n = 80), из которых хорошо различимые макрохромосомы составляют лишь небольшую часть, а более 60 хромосом являются микрохромосомами^[1]. У птиц имеется большее, чем у любой другой группы животных, число микрохромосом. Курица (Gallus gallus) представляет собой наиболее удобный объект для изучения микрохромосом^[1]. Изучение микрохромосом птиц показало, что они могли возникнуть как консервативные фрагменты предковых макрохромосом, или, напротив, макрохромосомы возникли как агрегаты микрохромосом^[1]. Сравнительный геномный анализ показал, что микрохромосомы содержат генетическую информацию, консервативную для многих классов хромосом. Показано, что по крайней мере 10 куриных микрохромосом возникли в результате расщепления макрохромосом и что типичный кариотип птиц сформировался 100—250 млн лет назад^[5].

Куры

У кур хромосомный набор составляет 78 хромосом (2n = 78), и, что характерно для всех птиц, большинство хромосом составляют микрохромосомы. Согласно некоторым данным, среди хромосом курицы имеется 8 пар макрохромосом, одна пара половых хромосом и 32 хромосомы являются промежуточными хромосомами или микрохромосомами^[4]. По другим данным, среди них 5 пар макрохромосом, 5 пар промежуточных хромосом и 28 пар микрохромосом^[2][6]. Микрохромосомы составляют примерно треть от всего генома и демонстрируют большую, чем макрохромосомы, плотность генов. В связи с этим предполагается, что большая часть генов локализована на микрохромосомах^[5], хотя из-за сложной физической идентификации микрохромосом и невозможности применения микросателлитных маркеров сложно установить положение гена на определённой микрохромосоме^[6].

У кур между макрохромосомами и микрохромосомами были выявлены различия в синхронизации репликации и темпах рекомбинации. В S-фазе интерфазы микрохромосомы реплицируются прежде макрохромосом^[4]. Темпы рекомбинации также выше у микрохромосом^[7]. Возможно, из-за высокой скорости рекомбинации куриная хромосома 16 (микрохромосома), как было выявлено, обладает наибольшим разнообразием генов, чем любая другая хромосома у ряда пород кур^[7]. Это предположительно связано с локализацией на этой хромосоме генов главного комплекса гистосовместимости.

Для многих групп сцепления, положение которых на конкретных хромосомах не было установлено, предполагается, что они локализованы на микрохромосомах. Интересно, что эти группы сцепления соответствуют крупным участкам человеческих хромосом. Так, группы сцепления E29C09W09, E21E31C25W12, E48C28W13W27, E41W17, E54 и E49C20W21 соответствуют 7-й хромосоме человека^[6].

Индейки

У индеек хромосомный набор 2n = 80. Наличие дополнительной, по сравнению с курами, хромосомной пары обусловлено как минимум двумя хромосомными перестройками, представляющими собой расщепление/слияние отдельных участков (GGA2 = MGA3, MGA6 и GGA4 = MGA4 и MGA9). Другие перестройки были выявлены при сравнительном анализе генетических^[8] и физических карт, а также секвенирования полного генома^[9].

Другие животные и человек

Микрохромосомы отсутствуют в кариотипах людей, крокодилов и лягушек^[1].

В редких случаях микрохромосомы выявляются в кариотипах отдельных людей. Была установлена связь между наличием микрохромосом и такими генетическими отклонениями, как синдром Дауна^[10] и синдром Мартина — Белл^[11]. В норме размер самой мелкой человеческой аутосомы — 21-й — составляет 47 мегабаз.

Примечания