Терми́ты (лат. Isoptera, народное название — белые муравьи) — инфраотряд^[1] общественных насекомых с неполным превращением, родственных тараканам. Долгое время термитов считали самостоятельным отрядом (2009)^[2], в последнее время их таксономический статус дискуссируется и рассматривается в ранге от инфраотряда (2011)^[1] до эписемейства (epifamily Termitoidae; 2007) в составе тараканообразных^[3].

Общие сведения

Как и все общественные насекомые, особи термитов чётко делятся на три основных группы: рабочих особей, особей-солдат и особей, способных к половому размножению. Рабочие термиты имеют мягкое белое тело, как правило, менее 10 мм в длину. Глаза редуцированы или отсутствуют. В противоположность им, репродуктивные особи имеют темное тело и развитые глаза, а также две пары длинных треугольных крыльев, которые, однако, сбрасываются после единственного в жизни репродуктивной особи полёта.

Как группа, термиты произошли от таракановых в триасовом периоде, на основании чего некоторые энтомологи включают термитов в отряд тараканообразных. Тараканы рода Cryptocercus, знаменитые своей развитой для тараканообразных заботой о потомстве, носят в кишечнике микрофлору, схожую с таковой у термитов, а среди термитов имеется примитивный вид Mastotermes darwiniensis, по характеристикам близкий как к тараканам, так и к другим термитам. Неизвестно, каким именно путём термиты пришли к общественному образу жизни, уникальному среди насекомых с неполным превращением, но известно, что ранние термиты были крылатыми и имели сходный между собой облик. Останки термитов достаточно часто встречаются в янтарях разных периодов.

Тела взрослых термитов и их крылья окрашены в различные цвета от беловато-жёлтого до чёрного. Головы солдат могут быть светло-жёлтыми, оранжевыми, красновато-коричневыми или чёрными. Среди самых маленьких по размеру солдат термитов представители вида Atlantitermes snyderi (Nasutitermitinae) из Тринидада и Гайаны (Южная Америка) с общей длиной 2,5 мм, а среди крупнейших — солдаты Zootermopsis laticeps (Termopsidae) из Аризоны (США) и Мексики с длиной 22 мм. Крупнейшими среди крылатых половых особей являются самки и самцы африканского рода термитов Macrotermes, чья длина вместе с крыльями достигает 45 мм, а среди мельчайших крылые термиты Serritermes serrifer (Serritermitidae) — 6 мм с крыльями. Крылатые особи некоторых представителей Incisitermes и Glyptotermes (Kalotermitidae) и Apicotermitinae имеют длину менее 7 мм с крыльями. Численность семей различается, от нескольких сотен термитов (Kalotermitidae) до нескольких миллионов особей (Rhinotermitidae, Termitidae)^[4]. Вес взрослых бескрылых термитов Mastotermes достигает 52 мг^[5].

Термиты распространены в тропических и субтропических регионах и насчитывают более 2800 видов (2864 вида по состоянию на февраль 2008 года^[6]). В России обитают два вида термитов (в районе Сочи и Владивостока). На территории бывшего СССР (СНГ) обитают 7 видов термитов, из них 4 вида, в том числе — туркестанский (Anacanthotermes turkestanicus) и большой закаспийский (A. ahngerianus), — причиняют значительный вред народному хозяйству^[7].

Структура колонии и поведение

Как и все общественные насекомые, термиты живут в колониях, число зрелых особей в которых может достигать от нескольких сотен до нескольких миллионов и состоящих из каст. Типичная колония состоит из личинок (нимф), рабочих, солдат и репродуктивных особей. Сооружение термитов — термитник. В отличие от муравьёв, у наиболее эволюционно продвинутых видов термитов кастовая принадлежность задаётся генетически. У более примитивных видов кастовая принадлежность особи зависит от того, чем её кормят другие термиты в период развития и какие феромоны они при этом выделяют^[8].

Бесполое размножение в виде телитокического партеногенеза обнаружено у 7 видов термитов, в том числе: Reticulitermes speratus, Zootermopsis angusticollis, Zootermopsis nevadensis, Kalotermes flavicollis, Bifiditermes beesoni. Диплоидный хромосомный набор термитов составляет 2n=28—56^[9], а у примитивного Mastotermes darwiniensis 2n=96^[10].

Репродуктивные особи

Среди репродуктивных особей в гнезде выделяют короля и королеву. Это особи, которые уже утратили крылья и, иногда, глаза и выполняющие репродуктивную функцию в гнезде. Достигнувшая зрелости королева может откладывать несколько тысяч яиц в день, превращаясь в своеобразную «фабрику яиц». В этом состоянии её грудь и особенно брюшко увеличиваются, делая королеву в несколько десятков раз крупнее любого рабочего (10 см и больше). Из-за гигантского брюшка королева утрачивает способность к самостоятельному передвижению, поэтому, когда возникает необходимость переместить её в другую камеру колонии, сотни рабочих объединяются, чтобы перенести её. На поверхности тела королевы выделяются особые феромоны, слизываемые рабочими, которые способствуют объединению колонии. У некоторых видов эти феромоны оказываются настолько притягательными для рабочих, что они вгрызаются жвалами в брюшко королевы (однако к её гибели это приводит крайне редко).

В камере королевы находится король, который лишь немного больше рабочего термита. Он продолжает спариваться с самкой на протяжении жизни, в отличие от, например, муравьёв, у которых мужские особи гибнут сразу после спаривания, а сперма хранится внутри королевы (матки) в придатках яичников.

Остальные репродуктивные особи обладают крыльями и служат для создания новых колоний. В определённое время года они вылетают из гнезда и спариваются в воздухе, после чего самец и самка, спустившись на землю, отгрызают себе крылья и вдвоем основывают новую колонию. У некоторых видов термитов неполовозрелые репродуктивные особи составляют подкасту, предназначенную для замены короля и королевы в случае их гибели. Однако происходит это крайне редко.

Рабочие

В отличие от муравьев, среди рабочих и солдат термитов поровну самок и самцов. Рабочие термиты занимаются фуражированием, хранением пищи, заботой о потомстве, строительством и ремонтом колонии. Рабочие — единственная каста, способная переваривать целлюлозу, благодаря особым кишечным микроорганизмам-симбионтам. Именно они занимаются кормлением всех остальных термитов. Своими впечатляющими характеристиками колонии также обязаны рабочим.

Стены колонии строятся из комбинации экскрементов, измельченной древесины и слюны. Некоторые виды создают настолько прочные сооружения, что при попытке их разрушить ломаются даже машины. Размеры колоний некоторых африканских термитников таковы, что в их тени прячутся слоны. В гнезде предусмотрены места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентиляционных туннелей, которые позволяют поддерживать внутри термитника практически постоянный микроклимат. Кроме того, иногда имеются также помещения для термитофилов — животных, сосуществующих с термитами в симбиозе.

Солдаты

Солдаты — особая каста рабочих особей, которая имеет анатомические и поведенческие специализации, прежде всего против нападения муравьев. Многие имеют челюсти столь увеличенные, что неспособны самостоятельно питаться. Солдаты тропических видов термитов-носорогов имеют особый вырост на голове, через который выстреливают защитной жидкостью. У термитов, прогрызающих ходы в дереве, солдаты обычно имеют широкие головы, которые позволяют блокировать узкие туннели и не допустить дальнейшего проникновения врага в гнездо. Когда нарушена целостность стен термитника и ситуация такова, что требует вмешательства больше чем одного солдата, солдаты образуют защитное формирование, напоминающее фалангу и начинают беспорядочно нападать на свою жертву в то время, когда рабочие заделывают отверстие. Как правило, фаланга впоследствии сама становится жертвой, поскольку после восстановления стены термитника она лишается возможности вернуться в термитник.

Питание

Все термиты едят целлюлозу в той или иной форме, но именно питающиеся деревом особенно ответственны за ущерб зданиям. Целлюлоза — богатый источник энергии, но трудноперевариваемый. Среди симбиотических организмов в своём кишечнике термиты полагаются в первую очередь на метамонад рода Trichonympha, которые потребляют оставшиеся после переваривания вещества. Кишечные микроорганизмы, в свою очередь, полагаются на особых бактерий, живущих на их оболочках и производящих некоторые пищеварительные ферменты. Эти отношения — один из самых прекрасных примеров мутуализма среди животных. Большинство «высших» термитов, особенно семейства Termitidae, могут производить и свои целлюлозоперерабатывающие ферменты, однако и они сохраняют в своём кишечнике богатую микрофлору.

Некоторые виды термитов занимаются разведением грибных садов, выращивая в них специализированный гриб, который входит в их рацион питания, Termitomyces на собственных экскрементах. После поедания споры гриба проходят неповрежденными через кишечник термитов и прорастают в свежих фекалиях.

Взаимодействие с человеком

Примерно 10 % видов термитов являются вредителями, принося потери хозяйству человека, исчислямые миллиардами долларов в год^[11]. Из-за своих пристрастий в пище термиты в некоторых регионах стали настоящим бичом для деревянных зданий. Их скрытность и тактика поедания древесины, при которой её поверхность выглядит абсолютно неповрежденной, являются причиной их позднего обнаружения. Опасение вызывают также случайные попадания термитов в квартиры, благодаря чему их ареал продвигается и в те регионы, где они не могут жить открыто из-за климата. Попав в дом, термиты не ограничиваются древесиной: все, в чём высока доля целлюлозы, служит потенциальной пищей. Последствия этого порой катастрофические (например, в Южной Америке из-за постоянного присутствия термитов в городах редко можно найти книгу старше 50 лет).

Термиты стараются не контактировать с воздухом, так как их кутикула очень тонка и не удерживает влагу. Если им необходимо пересечь открытое пространство, они строят туннели-убежища из спрессованной земли и экскрементов.

Основные предосторожности от проникновения термитов:

• Устранение контакта древесины с землей, использование бетонного фундамента или стальной основы. Даже в этом случае термиты посредством туннелей способны достичь дерева; кроме того, известны случаи, когда для этой цели они использовали трубы водопровода.
• Обработка древесины
• Использование древесины стойкой к определённым видам термитов

Если термиты уже проникли в здание, проводится их удаление инсектицидами. Другой обычный метод — распыление трёхокиси мышьяка, яда медленного действия, используемого в Австралии с 1930-х годов. Яд будет распределен между особями колонии прежде, чем будут видны изменения, что благоприятствует уничтожению всей колонии целиком.

26 видов термитов (главным образом, из родов Cryptotermes, Heterotermes и Coptotermes) стали инвазивными, распространившись с помощью человеческой коммерции далеко за пределы своего нативного ареала^[12].

Роль в экологии

Термиты вместе с дождевыми червями и муравьями играют важнейшую роль в циркуляции почвенного вещества, кроме того, крылатые особи служат пищей многочисленным хищникам. Полагают также, что освобождаемый термитами в результате их деятельности метан вносит заметный вклад в общее действие парниковых газов. По своей общей биомассе (от 1 г/м³ до более чем 10 г/м³) термиты сравнимы с общей биомассой наземных позвоночных животных^[4].

Классификация

Традиционно выделялось 7 семейств термитов. Затем добавились Stolotermitidae, Stylotermitidae и Archeorhinotermitidae (Engel & Krishna, 2004). В 2009 году было выделено ещё два семейства: Cratomastotermitidae и Archotermopsidae (Engel, Grimaldi & Krishna, 2009)^[13].

• Mastotermitidae
• Hodotermitidae
• Kalotermitidae
• Termopsidae
• Rhinotermitidae
• Serritermitidae
• Termitidae

Термиты это древнейшие общественные насекомые, останки которых обнаруживаются в Триасовом периоде^[13].

См. также

• Mastotermes darwiniensis
• Туркменский термит

Примечания